Proses Fiksasi CO2 pada tumbuhan C3, C4, dan CAM.

Tanaman C3

Fotosintesis ini disebut mekanisme C3, karena molekul yang pertama kali terbentuk setelah fiksasi karbon adalah molekul berkarbon 3, 3-fosfogliserat. Kebanyakan tumbuhan yang menggunakan fotosintesis C3 disebut tumbuhan C3. Dalam fotosintesis C3 berbeda dengan C4,pada C3 karbon dioxida masuk ke siklus calvin secara langsung. Struktur kloroplas pada tanaman C3 homogen. Tanaman C3 mempunyai suatu peran penting dalam metabolisme, tanaman C3 mempunyai kemampuan fotorespirasi yang rendah karena mereka tidak memerlukan energi untuk fiksasi sebelumnya. Tanaman C3 dapat kehilangan 20 % carbon dalam siklus calvin karena radiasi, tanaman ini termasuk salah satu group phylogenik. Konsep dasar reaksi gelap fotosintesis siklus Calvin (C3) adalah sebagai berikut: CO2 diikat oleh RUDP untuk selanjutnya dirubah menjadi senyawa organik C6 yang tidak stabil yang pada akhirnya dirubah menjadi glukosa dengan menggunakan 18ATP dan 12 NADPH.Siklus ini terjadi dalam kloroplas pada bagian stroma.Untuk menghasilkan satu molekul glukosa diperlukan 6 siklus C3.

Berikut tahap-tahap secara lengkap yang terjadi pada tahapan  siklus Calvin pada tanaman C3;

Fase 1: fiksasi karbon, Siklus calvin memasukkan setiap molekul CO₂dengan menautkannya pada gula berkarbon 5 yang dinamai ribose bifosfat(RuBP). Enzim yang mengkatalis langkah ini adalah rubisko.produknya adalah intermediet berkarbon 6 yang demikian tidak stabil hinggga terurai separuhnya untuk membentuk 2 molekul 3-fosfogliserat.

FaseII: reduksi, setiap molekul3-fosfogliserat menerima gugus fosfat baru. Suatau enzim mentransfer gugus fosfat dari ATP membentuk 1,3-bifosfogliserat sebagai produknya. Selanjutnya sepasang electron disumbangkan oleh NADPH untuk mereduksi 1,3-bifosfogliserat menjadi G3P. G3P ini berbentuk gula berkarbon 3. Hasilnya terdapat 18 karbon karbohidrat , 1molekulnya keluar dan digunakan oleh tumbuhan dan 5 yang lain didaur ulang untuk meregenerasi 3 molekul RuBP

FaseIII: Regenerasi RuBP, Dalam suatu rangkaian reaksi yang rumity, rangkan karbon yang terdiri atas 5 molekul G3P disusun ulang oleh langkah terakhir siklus Calvin menjadi 3 molekul RuBP. Untuk menyelesaikan ini, siklus ini menghabiskan 3 molekul ATP . RuBP ini siap menerima CO₂ kembali.

                                                           CO₂

                     RuBP                                                         3-fosfogliserat

               5 molekul  G3P                                               1,3-bifosfogliserat

                 

                                                       6 molekul G3P                                                                      

1 molekul 3PGL

 

                                  

                                        Senyawa organik lain                          Glukosa

Siklus fiksasi karbon C3

Tanaman C4

Tumbuhan C₄ dinamakan demikian karena tumbuhan itu mendahului siklus Calvin yang menghasilkan asam berkarbon -4 sebagai hasil pertama fiksasi CO₂ dan yang memfiksasi CO₂ menjadi APG di sebut spesies C₃, sebagian spesies C₄ adalah monokotil (tebu, jagung, dll)Reaksi dimana CO₂ dikonfersi menjadi asam malat atau asam aspartat adalah melalui penggabugannya dengan fosfoeolpiruvat (PEP) untuk membentuk oksaloasetat dan Pi. Enzim PEP-karboksilase ditemukan pada setiap sel tumbuhan yang hidup dan enzim ini yang berperan dalam memacu fiksasi CO₂ pada tumbuhan C₄. enzim PEP-karboksilase terkandung dalam jumlah yang banyak pada daun tumbuhan C₄, pada daun tumbuhan C-3 dan pada akar, buah-buah dan sel – sel tanpa klorofil lainnya ditemukan suqatu isozim dari PEP-karboksilase. Reaksi untuk mengkonversi oksaloasetat menjadi malat dirangsang oleh enzim malat dehidrogenase dengan kebutuhan elektronnya disediakan oleh NHDPH. Oksaleasetat harus masuk kedalam kloroplas untuk direduksi menjadi malat.

Pembentukkan aspartat dari malat terjadi didalam sitosol dan membutuhkan asam amino lain sebagai sumber gugus aminonya. Proses ini disebut transaminasi.

Pada tumbuihan C-4 terdapat pembagian tugas antara 2 jenis sel fotosintetik, yakni :

1. sel mesofil
2. sel-sel bundle sheath/ sel seludang-berkas pembuluh.

Sel seludang berkas pembuluh disusun menjadi kemasan yang sangat padat disekitar berkas pembuluh. Diantara seludang-berkas pembuluh dan permukaan daun terdapat sel mesofil yang tersusun agak longgar. Siklus calvin didahului oleh masuknya CO₂ ke dalam senyawa organic dalam mesofil.

Langkah pertama ialah penambahan CO₂ pada fosfoenolpirufat (PEP) untuk membentuk produk berkarbon empat yaitu oksaloasetat, Enzim PEP karboksilase menambahkan CO₂ pada PEP. Karbondioksida difiksasi dalam sel mesofil oleh enzim PEP karboksilase. Senyawa berkarbon-empat-malat, dalam hal ini menyalurkan atom CO₂ kedalam sel seludang-berkas pembuluh, melalui plasmodesmata. Dalam sel seludang –berkas pembuluh, senyawa berkarbon empat melepaskan CO₂ yang diasimilasi ulang kedalam materi organic oleh robisco dan siklus Calvin.

Dengan cara ini, fotosintesis C₄ meminimumkan fotorespirasi dan meningkatkan produksi gula. Adaptasi ini sangat bermanfaat dalam daerah panas dengan cahaya matahari yang banyak, dan dilingkungan seperti inilah tumbuhan C₄ sering muncul dan tumbuh subur. Pada tumbuhan ini senyawa pertama yang terbentuk setelah jangka waktu pelaksanaan fotosintesis yang sangat pendek, bukanlah senyawa 3-C asam fosfogliserat (PGA), melainkan senyawa 4-C asam oksaloasetat (OAA). Metode alternatif fiksasi karbon dioksida untuk fotosintesis ini disebut jalur Hatch-Slack. Tumbuhan yang menggunakan jalur ini disebut tumbuhan C4 atau tumbuhan 4 karbon.

Sintasis C4 diawali fiksasi CO2 oleh enzim karboksilase PEP ke PEP (fosfenol piruvat) di khloroplast jaringan mesofil. Produk fiksasi CO2  pada tanaman C₄ adalah  asam oksaloasetat (AOA) yaitu asam berkarbon empat:

PEP + CO2              asam oksaloasetat

Oksaloasetat diubah menjadi malat, aspartat asam malat, atau aspartat, kemudian ditranspor dari khloroplast ke berkas selubung. Malat kemudian diubah menjadi piruvat dengan membebaskan CO2. Molekul CO2 masuk ke dalam siklus Calvin,sedangkan piruvat berdifusi ke jaringan mesofil dan bergabung dengan sebuah fosfat yang berasal dari ATP untuk memperbaharui PEP.

Pada suhu 45C atau lebih tinggi,tumbuhan dengan sintesis C4 menghasilkan enam kali lebih banyak glukosa daripada tumbuhan C3 pada lingkungan yang kekurangan air dan nutrisi yang terbatas.

TANAMAN CAM

Berbeda dengan gerakan stomata yang lazim, stomata tumbuhan CAM membuka pada malam hari, tetapi menutup pada siang hari. Pada malam hari jika kondisi udara kurang menguntungkan untuk transpirasi, stomata tumbuhan CAM membuka, karbon dioksida berdifusi ke dalam daun dan diikat oleh sistem PEP karboksilase untuk membentuk AOA dan malat. Malat lalu dipindahkan dari sitoplasma ke vakuola tengah sel-sel mesofil dan di sana asam ini terkumpul dalam jumlah besar. Sepanjang siang hari stomata menutup, karena itu berkuranglah kehilangan airnya, dan malat serta asam organik lain yang terkumpul didekarboksilasi agar ada persediaan karon dioksida yang langsung akan diikat oleh sel melalui daur Calvin.Beberapa spesies tumbuhan mempunyai sifat yang berbeda dengan kebanyakan tumbuhan lainnya, yakni Tumbuhan ini membuka stomatanya pada malam hari dan menutupnya pada siang hari. Kelompok tumbuhan ini umumnya adalah tumbuhan jenis sukulen yang tumbuh da daerah kering. Dengan menutup stomata pada siang hari membantu tumbuhan ini menghemat air, dapat mengurangi laju transpirasinya, sehingga lebih mampu beradaptasi pada daerah kering tersebut.Selama malam hari, ketika stomata tumbuhan itu terbuka, tumbuhan ii mengambil CO₂ dan memasukkannya kedalam berbagai asam organic. Cara fiksasi karbon ini disebut metabolisme asam krasulase,atau crassulacean acid metabolism (CAM).

Dinamakan demikian karena metabolisme ini pertama kali diteliti pada tumbuhan dari famili crassulaceae. Termasuk golongan CAM adalah Crassulaceae, Cactaceae, Bromeliaceae, Liliaceae, Agaveceae, Ananas comosus, dan Oncidium lanceanum.

Jalur CAM serupa dengan jalur C₄ dalam hal karbon dioksida terlebih dahulu dimasukkan kedalam senyawa organic intermediet sebelum karbon dioksida ini memasuki siklus Calvin. Perbedaannya ialah bahwa pada tumbuhan C₄, kedua langkah ini terjadi pada ruang yang terpisah. Langkah ini terpisahkan pada dua jenis sel. Pada tumbuhan CAM, kedua langkah dipisahkan untuk sementara. Fiksasi karbon terjadi pada malam hari, dan siklus calvin berlangsung selama siang hari.

 Berikut beberapa perbedaan dalam Fiksasi CO₂ oleh tanaman C₃,dan  C₄.

No	Sifat-sifat	C3	C4
1	Jalur utama fiksasi CO2	C3	C3 + C4
2	Hasil pertama fiksasi CO2	PGA	Oksaloasetat
3	Molekul penerima CO2	RuBP	PEP
4	Enzim pada fiksasi CO2	RuBP karboksilase	PEP karboksilase
5	O2 sebagai penghambat fotosintesis	ya	Tidak
6	Fotorespirasi	tinggi	Rendah
7	Fotosintesis maksimum	10 – 40 ppm	30 – 90 ppm
8	Suhu opt. Fotosintesa	15 – 30 oC	30 – 45 oC
9	Kebutuhan cahaya untuk fotosintesis	10 –40 % chy. Mthr. Pnh	Cahaya matahari penuh
10	Reaksi stomata thd CO2	Kurang peka	Lebih peka